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長期以來，我們對獅子的了解主要來自東非。事實上，各地獅子的習性有很大不同，本文將為大家介紹一下亞洲獅鮮為人知的生活方式，並通過東非獅和亞洲獅的對比，對動物社會性和兩性博弈的發展做一些思考。 東非獅的社會 獅子是唯一一種群居貓科動物，在東非塞倫蓋蒂大草原，每個獅群由1~9隻雄獅、2~21隻雌獅和它們的幼仔組成。成年雄獅保持排外的領域，獨占與本群所有雌獅的交配權。在雄獅統治期間，雌獅對當家雄獅是忠誠的，很少有紅杏出牆的機會。 ... 東非獅 雄獅一方面積極擴張，試圖搶占更多雌獅，有的超大雄獅聯盟能同時控制好幾群雌獅。另一方面則積極抵禦入侵者，因為入侵者會殺死幼獅。每一任當家雄獅最終都會被年富力強的雄獅趕走，新上任的地主會殺死前任所有幼仔，以促使雌獅儘快發情。 殺幼是獅子兩性博弈中最重要的一環。雌獅是在繁殖中付出更多的一方，它很珍惜每一隻活下來的幼仔，而沒有雄獅會甘心把時間浪費在當繼父上。雄獅的時間很寶貴，一任當家雄獅平均只能統治26個月，它們必須儘快有自己的親生後代，並趁自己年輕體壯把它們養大。 在這場博弈中，雌獅賭注很大，勝算卻很低。因為雄獅體型更大，更強壯，只要當家雄獅敗走，雌獅就很難保住幼仔。在東非獅的兩性博弈中，雄獅取勝的關鍵是穩定的獅群。在當家雄獅占領期間，雄獅與雌獅建立了「群婚制」的配偶關係，雄獅通過這種婚姻關係控制雌獅，它可以實現任何事，包括殺死雌獅與前夫的幼仔，強迫雌獅與殺子仇人交配。 ... 亞洲獅的選擇 印度吉爾國家公園裡生活著現存唯一的亞洲獅種群，在這裡雄獅和雌獅是分開活動的，只有交配和偶爾進食大獵物的時候才會在一起。 與東非獅相比，亞洲獅的獅群規模小，雄獅群有1~6隻，雌獅群有1~11隻。領域面積小，多雄獅聯盟領域有120平方千米，單雄獅為31平方千米，雌獅群為71平方千米。而且它們的領域也不是完全排外的，雄獅群領域有三分之一與別的群重疊，雌獅群之間也有8%的重疊。 因此，在吉爾，雌獅擁有更多自由，婚姻關係名存實亡。這對雌獅來說既是機遇，也是挑戰，它們可以獲取更多交配機會，增加後代父系血統的多樣性，同時幼仔遭遇敵對雄獅的機率也會大大增加。在這種情況下，雌獅會縮小領域，將自己完全置於某一群雄獅的保護之下，還是擴張領域，尋求更多交配權呢？ 亞洲獅 多夫制的風險與收益 很顯然，雌獅選擇了後者。在吉爾，每群雌獅都同時與多群雄獅同居，包括一群核心雄獅和1~3群外圍雄獅，雌獅的領域有65%與核心雄獅重疊，27%與外圍雄獅重疊。亞洲獅奉行「多夫制」，交配網絡非常複雜，每個獅群的每隻雌獅都與多隻雄獅發生交配。總的來說，雌獅有65%與核心雄獅交配，35%與外圍雄獅交配。甚至有6例一隻雌獅在同一個發情期（每次發情持續4天，每2~3周出現一次）就與兩個雄獅群的成員交配。 年齡與性經驗對雌獅交配選擇的影響很大，初育雌獅更喜歡與核心雄獅交配，而成熟雌獅更傾向於與外圍雄獅交配，與外圍雄獅交配的有89%是成熟雌獅。這部分歸因於尋找性伴侶的成本。找到合適的伴侶需要花費很多時間和精力，要通過氣味和咆哮聲判斷雄獅身體狀況，成熟雌獅在這方面更有經驗。 更深層次的原因在於多夫制的風險。與東非獅相比，亞洲獅的雌獅與雄獅不那麼熟悉，周圍幾群雄獅中的每一隻都可能對幼仔造成威脅。核心雄獅、外圍雄獅和入侵雄獅與幼仔遭遇的可能性之比為65:20:15。初育雌獅的任務是儘快熟悉核心雄獅，它們與幼仔遭遇的機率最大。而成熟雌獅已經和核心雄獅很熟悉了，它要擴大交配對象範圍，與外圍雄獅也混個臉熟，進一步確保幼仔安全。 雌獅奉行多夫制的收益是明顯的，使核心雄獅和外圍雄獅對幼仔都沒有敵意，幾群雄獅相互敵對，卻能容忍同一胎幼仔。據觀察，幼仔遭遇核心雄獅和外圍雄獅，都無一例外沒有遭到攻擊。 入侵雄獅是幼仔最大的威脅。有11隻幼仔被侵略者殺死，5隻未成年雄獅被驅逐，其中4隻在一年內死去。雄亞洲獅當地主時間不長，單獅只有14個月，多獅聯盟為30個月，它們必須抓緊時間令雌獅發情。然而，入侵雄獅只在開始對幼仔表現出極大敵意，等定居下來與雌獅交配以後，就能容忍該只雌獅的所有幼仔了。 ... 與雌獅同居過的雄獅都不會攻擊幼仔，因為它們認不出自己的孩子，只通過識別與自己交配過的雌獅進行推斷。只要幼仔跟著與雄獅交配過的雌獅，殺幼行為就永遠不會發生。 此外，雌獅奉行共同育幼制，同一群雌獅會把幼仔放到一起撫養，建立一個「幼獅園」，這進一步干擾了雄獅辨認自己後代的能力。同一個幼獅園中，只要有一隻雌獅與雄獅交配過，整個聯盟就不會攻擊這個幼獅園的幼仔，因為它們害怕誤殺自己的孩子。有的年輕雌獅雖然還沒有和外圍雄獅交配過，但可以把幼仔與母親或姨媽的幼仔放到一起，從而獲得保護。 綜上所述，印度吉爾的雌獅用性將多隻雄獅玩弄於鼓掌之間。也許幾群雄獅都誤認為這些幼獅是它們的孩子，但即使它們知道真相，也不敢下殺手，因為誤殺自己幼仔的代價太高昂了，是雄獅無法承受的。一群雄獅一生可能只能養大一窩幼仔，一個幼獅園中可能有自己的幼仔，僅僅是這種可能性，就足以使一群雄獅投鼠忌器。 ... 和平的雄獅 儘管爭奪同一群妻子，雄亞洲獅鄰里之間頗為和平，領域邊界線是比較穩定的，只有當有新雄獅入侵才可能發生激烈打鬥。入侵者要成為新地主，首先要驅逐原地主，隨後還要與鄰居們斗，重新確定邊界。經過4~6個月的磨合期，新鄰居相互適應，敵意下降，此後就相安無事。 動物學家把這種對熟悉鄰居敵意比對陌生個體弱的現象，稱之為「親愛的敵人」效應，這是為了節省時間和精力，避免受傷和死亡，畢竟獅子太致命了。看來，雄亞洲獅已經習慣於共享妻子了。 ... 防範性騷擾 通過觀察，科學家發現雌亞洲獅的受孕率只有19%，這意味著5次以上交配才能有一次成功受孕。這其中固然有亞洲獅長期近親交配、精子畸形的原因，但對雌獅來說，這未嘗不是一種生理適應。這是一種交配後選擇機制，或者理解為「精子競爭」。 雄獅比雌獅體型大而且強壯，雌獅有時不堪其擾，只好與之交配，以避免受傷或繼續遭到糾纏。在多夫制下，低受孕率的體質可以使雌獅對精子質量進行選擇，選出最適合做孩子父親的對象。 此外，雌獅在繁殖中付出很多，它要懷胎100多天，哺乳7個月，不像雄獅只貢獻一個精子。資源是有限的，雌獅註定無法養活所有後代，它必須拒絕在不適當的時機做母親。 綜上所述，亞洲獅的多夫制對雌獅至少有三大好處：保護幼仔安全，增加父系血統，防範性騷擾。雌獅一改面對雄獅殺幼行為的被動局面，先發制人，贏得了兩性博弈的勝利。 從獅子看動物世界 雖然都是獅子，東非獅和亞洲獅兩性博弈的結果迥異，這取決於社會行為和領域模式的不同，最根本的還是環境和資源的差異。對獅子來說最主要的資源是食物，而環境中最重要的一方面是環境開闊度，即植被茂密程度。 亞洲獅的主食是白斑鹿，體型較小（45千克），定居生活；東非獅的主食角馬、斑馬體型較大（200千克以上），隨著季節性的青草遷徙。這就導致了雌亞洲獅的領域較小，且年度變化不大（12-60平方千米）；而雌東非獅領域較大，且隨季節變化非常顯著（15-219平方千米）。對雄獅來說，雄亞洲獅可以儘可能囊括多群雌獅，而雄東非獅能盯住一群雌獅就不錯了。 總的來講，亞洲獅的獵物體型小，豐度低，群內部競爭激烈，養不活大群。一個東非獅群有成年雌獸10隻以上，而亞洲獅群只有4~5隻。 ... 塞倫蓋蒂草原角馬和斑馬大遷徙 雄獅要想獨占一群雌獅需要經常與鄰居打鬥，成本高昂，如果只是偶爾與雌獅交配，成本就低多了。考慮到雌性亞洲獅群體規模遠比東非獅小，對雄獅來說獨占的收益與成本不成比例。 而且，印度吉爾公園是森林為主，環境是比較密閉的，雌獅很容易躲起來逃離雄獅的糾纏，外來雄獅也很容易前來揩油，雄獅很難完全控制雌獅，這與東非開闊的大草原不同。因此，吉爾的雄獅要維持排外的家域將徒勞無益。 獅子也是由獨居大貓進化來的，從某種意義上來說，亞洲獅的生活狀態最接近獅子的共同祖先，而東非獅則是獅子社會性發展到一定程度的產物。 環境和資源影響獅子獲取食物的能力，我們借用一個人類社會學名詞，將這稱之為獅子的「生產力」。按照亞洲獅→西非獅→南非獅→東非獅的順序，隨著環境開闊度（森林→草原）和食物豐度升高，獅子的生產力不斷提高，社會性增強，具體表現為群體規模擴大，雄獅與雌獅聯繫變得更加緊密。 ... 亞洲獅的生存環境比較封閉 獅子是罕見的奉行平等主義的群居動物，其中亞洲獅堪稱平等的典範。而隨著生產力的提高，東非獅的社會中已經開始出現等級，身強體壯的雄獅占支配地位。雄獅獨占與雌獅的交配權，還將雌獅辛苦捕到的獵物據為己有，雄獅吃飽了才輪到雌獅和幼仔。眾所周知的雄獅「吃軟飯」，實際上只有東非獅是這樣的。 南非獅很多方面介於東非獅和亞洲獅之間。這裡環境較為密閉，雄獅與雌獅聯繫較為鬆散，雄獅也經常捕獵，雄獅與雌獅基本是各吃各的。南非的雄獅聯盟壟斷與一到多群雌獅的交配權，這點與東非獅相似，但外來雄獅前來偷腥的情況更為多見。 亞洲獅與東非獅代表了獅子社會發展的兩個極端。亞洲獅再往後退一步就是獨居貓科動物。獨居大貓平時都是雄獸與雌獸各過各的，雄獸通過擴張疆域儘可能囊括更多雌獸，交配網絡通常複雜，一雄可與多雌交配，反之亦然。在獨居大貓中，繼父也會試圖殺死幼仔以刺激母獸發情，但由於環境密閉、兩性不經常在一起，母獸保護幼仔的難度不像獅子那麼大。 ... 獵豹是除獅子以外群居性最強的貓科，雄性結成兄弟聯盟，雌性獨自帶仔 東非獅往前更進一步，就是社會性比獅子更強的動物。大型食肉獸中社會性比獅子更強的唯有斑鬣狗，而很多靈長動物的社會性都在獅子之上，當然還不能忘了超級群居動物——人類。獅子與人類都興起於東非大草原的開闊土地上，從這裡席捲全球，群居性是獅子和我們先後統治世界的一大法寶。擁有智慧的人類生產力遠勝於獅子，社會性更是強得多，現在獅子已經衰敗了，人類仍然興盛。 群居的好處是顯而易見的，能減緩種內競爭，增加動物密度，降低滅絕風險；還能促進種內交流，加快有用技能在種群中的傳播，人類進化成高智慧生物，就與複雜的社交網絡有密不可分的關係。 階級是社會的副產物，隨著社會性增強，雄性（男性）會利用身強體壯的優勢，嘗試獲取支配性的權利和地位。自然界中的群居動物幾乎無一例外是母系群，獅子也不例外，而人類隨著生產力發展逐漸演化為父系社會，群婚制轉化為一夫多妻制，男子留在族群中繼承父親的地位與財產，女子「婚出」，女性徹底淪為男性的禁臠。 ... 東非塞倫蓋蒂是一望無際的大草原 因此，社會性較弱的群居動物兩性博弈是比較平衡的，而隨著生產力發展，群居動物的社會性增強，兩性博弈勝利的天平也會越來越偏向強勢的一方。

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